/

Z życia pszczół: rola płci

avatar
Emilia Korczmar 30 Sie, 7 minut czytania
bee collection nectar on the flower for pollination.

Badania nad determinacją płci u pszczół sięgają 1845 roku. To właśnie wtedy, w jednej z górnośląskich wsi, ksiądz Jan Dzierżon odkrył, że samce pszczół rozwijają się z niezapłodnionych jaj. Zjawisko powstawania organizmów bez udziału plemnika nosi nazwę partenogenezy lub dzieworództwa. Kościół katolicki potępiał wówczas tę koncepcję, w wyniku czego ksiądz Jan musiał zrezygnować z funkcji proboszcza. W późniejszych latach dodatkowo sprzeciwił się dogmatowi nieomylności papieża, za co został obłożony ekskomuniką. Wtedy pszczelarstwo stało się jego jedynym zajęciem, któremu poświęcił aż 70 lat. Nie bez powodu Jan Dzierżon nazywany jest ojcem współczesnego pszczelarstwa. [1] [2]

Nie tylko kościół katolicki nie akceptował dzieworództwa. W ówczesnym środowisku naukowym do koncepcji tej podchodzono z dużą dozą niepewności, ponieważ powszechnie wierzono, że każdy żywy i rozmnażający się płciowo organizm musi posiadać matkę i ojca. Ponad sto lat po odkryciu Dzierżona, Otto Mackensen opublikował wyniki badań, z których wynikało, że na skutek kojarzenia spokrewnionych rodziców połowa zapłodnionych jaj w ogóle się nie rozwija. Naukowiec uznał, że przyczyną letalności tych jaj jest chów wsobny. [3] (przypis 1) Badania w tym kierunku podjął również Jerzy Woyke, wybitny profesor i pasjonat pszczelarstwa. Zauważył on, że jaja uznawane wcześniej za letalne, w rzeczywistości rozwijają się normalnie, lecz larwy są zjadane przez robotnice w ciągu kilku godzin po wylęgu. [4] Dlaczego tak się dzieje? I jaki ma to związek z altruizmem?

Silna płeć

Aby zrozumieć zachowanie pszczół, nie obędzie się bez odświeżenia porcji genetycznych faktów. U większości ssaków informacje na temat płci są zakodowane na chromosomach X i Y. W tym przypadku samice są homozygotami, ponieważ ich chromosomy płci należą do tego samego typu (XX), natomiast samce są heterozygotyczne (XY). Odwrotna sytuacja ma miejsce u ptaków, ponieważ to samice są heterozygotami, a osobniki płci męskiej posiadają dwa egzemplarze tego samego chromosomu płci. (przypis 2) Oba z powyższych systemów występują u osobników, których komórki somatyczne (budujące ciało) zawierają podwójny zestaw chromosomów homologicznych (przypis 3). Takie komórki nazywamy komórkami diploidalnymi.

Pszczoły oraz inne owady z grupy błonkoskrzydłych, w toku ewolucji wytworzyły zupełnie inny mechanizm determinacji płci. Samice powstają z zapłodnionych jaj, a więc są diploidalne. Samce natomiast mają tylko jednego rodzica, ponieważ powstają z niezapłodnionych jaj. Tym samym posiadają one pojedynczy zestaw genów – są haploidalne. Taki rodzaj determinacji płci nosi nazwę haplodiploidalności i występuje dzięki aktywności genu csd. Produkt ekspresji tego genu oddziałuje z kolei na gen fem, którego białko funkcjonuje prawidłowo jedynie w komórkach samic. Dezaktywacja genu csd prowadzi do pełnej przemiany samicy w samca. [5]

Warto przyjrzeć się bliżej ewolucji genu csd. Pomimo, iż haplodiploidalność występuje u różnych gatunków błonkoskrzydłych, nie wszystkie z nich bazują na ekspresji tego genu. Porównanie ortologów genów (przypis 4) u innych gatunków pszczół i os wykazało, że gen csd powstał stosunkowo niedawno w wyniku duplikacji genu fem w linii pszczół miodnych. Gen fem jest zatem konserwowanym składnikiem ścieżek determinacji płci wśród owadów. Podczas ewolucji pszczół miodnych, gen fem stał się celem aktywności produktu csd. Gen csd najprawdopodobniej uzyskał swoją współczesną funkcję poprzez ewolucję adaptacyjną. Po duplikacji genu fem następowała pozytywna selekcja jednego z duplikatów, faworyzując obecność nowego sygnału, dzięki czemu powstał nowatorski system określania płci u pszczół miodnych. Ewolucja genu csd jest przykładem tego, jak łatwo mogą powstać nowe systemy określania płci poprzez proste zmiany molekularne istniejącego repertuaru genetycznego. [5]

Rysunek 1. Uproszczony schemat zależności między genem fem i csd. [Źródło: ilustracja własna]

Zmienność źródłem sukcesu

Pszczeli rój zachowuje się jak jeden wielki organizm. Mimo to, każda z dziesiątek tysięcy pszczół w rodzinie ma swój własny, niepowtarzalny materiał genetyczny. Źródłem zmienności genetycznej jest między innymi crossing-over (przypis 5), czyli rekombinacja chromosomów, która zachodzi u królowej w procesie mejozy. Główny cel mejozy to redukcja liczby chromosomów w celu wytworzenia haploidalnych gamet (komórek jajowych). Ponieważ samce są z góry haploidalne, produkcja gamet (plemników) nie zachodzi u nich w wyniku mejozy, lecz mitozy, a więc typowego podziału komórkowego, podczas którego nie odbywa się crossing-over. Zatem pszczele córki dziedziczą po ojcu całkowitą kopię jego chromosomów, natomiast genetyczny spadek po matce został „przetasowany” w wyniku mejozy.

Istotnym czynnikiem zmienności jest również poliandria, czyli współżycie królowej z wieloma samcami. Zapas nasienia zgromadzony przez królową w specjalnym zbiorniczku, zwanym spermateką, zawiera plemniki pochodzące od kilkunastu samców o różnych genotypach. Biorąc pod uwagę fakt, że wiosną i latem królowa może składać nawet do 2000 jaj dziennie, zróżnicowanie genetyczne zgromadzonego nasienia jest niezwykle ważne. [6]

Mimo to zdarza się jednak, że w godach bierze udział samiec spokrewniony z królową. Istnieje wówczas ryzyko powstania diploidalnego samca. W większości przypadków taki samiec jest zjadany przez robotnice po wylęgu, ponieważ w pszczelej rodzinie nic nie może się zmarnować. Jeżeli jednak diploidalnemu trutniowi uda się przetrwać, zwykle jest on bezpłodny. W nielicznych przypadkach zdarza się zachować płodność, lecz potomstwo diploidalnego trutnia jest triploidalne (zawiera potrójny zestaw genów), a w efekcie jest zawsze bezpłodne. Wytworzenie tylu barier przeciwdziałających utrwaleniu diploidalnych samców wskazuje, że haplodiploidalność może leżeć u podstaw sukcesu ewolucyjnego pszczół oraz innych błonkoskrzydłych.

Rysunek 2. Schemat determinacji płci u pszczoły miodnej.

[Źródło: https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Haplodiploid_Sex_Determination_in_Honey_Bees.svg Link do licencji: https://creativecommons.org/licenses/by-sa/4.0/deed.en, Przetłumaczono na język polski. ]

Ten nietypowy system determinacji płci odpowiada również na nurtujące badaczy od wieków pytanie: Dlaczego pszczele robotnice wolą opiekować się potomstwem królowej, zamiast składać własne jaja? Wynika to z genetycznej „opłacalności”. Samice pszczół otrzymują 50% genów matki oraz 100% genów ojca. Jeżeli siostry pochodzą od tego samego trutnia, dzielą ze sobą aż trzy czwarte genów, zatem są bardziej spokrewnione między sobą, niż z własną matką lub z potencjalnym potomstwem. [7] Dlatego z pszczelego punktu widzenia, najlepszym wyborem jest wspieranie królowej, aby tworzyła ona kolejne pokolenia super-sióstr. To pozwoliło na utworzenie tak dobrze zorganizowanej społeczności.

Zbuntowane robotnice

Dlaczego więc na powyższym schemacie znajduje się robotnica, która również składa jaja? Czyżby wśród pszczół pojawiał się bunt? Otóż zdarzają się sytuacje, w których robotnice zmieniają swój tryb życia z altruistycznego w egoistyczny. Jak już wcześniej wspomniano, w obecności królowej robotnice zwykle nie składają własnych jaj (przypis 6). Jest to efekt oddziaływania feromonów matczynych, które hamują rozwój jajników u robotnic. Sytuacja zmienia się drastycznie, gdy królowa umiera lub opuszcza gniazdo wraz z nowym rojem. Wówczas liczba robotnic składających jaja wzrasta nawet do 24%. [8] [9]

Ta tendencja jest wyraźnie zauważalna wczesnym latem, kiedy pszczoły „roją się” najczęściej. Jest to naturalny sposób na powielanie kolonii. Dotychczasowa królowa opuszcza wtedy rodzinne gniazdo wraz z częścią dorosłych robotnic. Pozostałe pszczoły opiekują się porzuconymi jajami i larwami. Ten czas w życiu rodziny można określić mianem bezkrólewia, ponieważ jest to okres pomiędzy śmiercią lub „abdykacją” królowej, a „wstąpieniem na tron” jej następczyni. Bezkrólewie oznacza brak feromonów królowej, które kontrolują zachowania pszczół. Bez nich osierocone czują się nie tylko dojrzałe robotnice, lecz także larwy, których rozwój zaczyna przyjmować zupełnie inny tor. [10]

Typowe larwy robotnic rozwijają się w taki sposób, aby w przyszłości mogły zostać pszczołami-karmicielkami, które opiekują się larwami. W tym celu samice już w stadium larwalnym wykształcają duże gruczoły ślinowe, które służą do produkcji mleczka pszczelego – pokarmu wszystkich larw. Ponadto jajniki pszczół są zredukowane, aby nie mogły one składać własnych jaj. Sytuacja wygląda inaczej, gdy nagle zabraknie królowej. Larwy odczuwają brak matczynych feromonów, a w konsekwencji wykształcają powiększone jajniki i zredukowane gruczoły ślinowe. Zmiany te są długotrwałe i występują nawet w obecności nowej królowej. Tym samym powstaje nowe pokolenie egoistycznych pszczół.

Co ciekawe, kilka larw jest wychowywanych przez pszczoły-karmicielki w zupełnie inny sposób. Trafiają one do specjalnych komórek, gdzie w przeciwieństwie do pozostałych larw, karmione są wyłącznie mleczkiem pszczelim (przypis 7), bez dodatku miodu i pyłku. Z tych nielicznych larw rozwiną się królowe, choć ich genom nie jest nadzwyczajny względem innych larw. To rodzaj pokarmu wpływa na ekspresję określonych genów. Zatem każde diploidalne jajo ma szansę stać się tym wybranym, z którego powstanie potencjalna przyszła królowa.

Brak hormonów matczynych nie jest jedyną drogą do rebelii robotnic. Gdy wylęgnie się jedna z młodych królowych, zabija ona pozostałe królewskie siostry, a po odbytych godach zaczyna składać jaja. W tym momencie rodzi się konflikt. Pokrewieństwo starszego pokolenia robotnic i potomstwa ich siostry – nowej królowej, jest mniejsze o połowę. Królowa-matka rodziła siostry i braci, podczas gdy królowa-siostra rodzi siostrzenice i siostrzeńców. Spadek pokrewieństwa wewnątrz rodziny może wystarczyć, by u pszczół rozwinęły się zredukowane dotychczas jajniki. Zbuntowane pszczoły nazywane są trutówkami, ponieważ z ich jaj wylęgają się wyłącznie trutnie. Wyrazem buntu trutówek jest nie tylko składanie jaj, lecz również brak opieki nad potomstwem królowej. [8]

Wydawać by się mogło, że taka rodzina skazana jest na śmierć. Niekiedy rzeczywiście ma to miejsce, jednak pszczoły-trutówki mają jedną bardzo ważną zaletę – żyją dłużej. Wynika to nie tylko z faktu, że są one mniej zaangażowane w wychowywanie potomstwa. Samo posiadanie aktywnych jajników jest związane z długowiecznością pszczoły. [11] Dzięki temu królowa żyje nawet kilka lat, a robotnica zaledwie kilka miesięcy. Dłuższe życie trutówek równoważy szkody buntowniczego życia, gdyż nowa królowa potrzebuje czasu na kopulację i rozpoczęcie składania jaj. W niektórych przypadkach może się to nie zdarzyć, ponieważ lot godowy jest pełen niebezpieczeństw – królową może na przykład zjeść ptak. Wtedy taka rodzina pszczela, w której już występują trutówki, nie ma przed sobą długiej przyszłości. Ostatkami sił produkowane są trutnie, które przekażą swoje geny dalej, do matek z innych rodzin, by tuż po kopulacji umrzeć.

Pomóżmy pszczołom

Pszczoły od stuleci interesują ludzi nie tylko dlatego, że produkują miód oraz pełnią tak ważną funkcję, jaką jest zapylanie kwiatów. Pszczoła miodna to także gatunek modelowy, niezwykle pomocny w badaniu hipotez ewolucyjnych. Niestety zmiany klimatu w ostatnich latach szczególnie dają się we znaki pszczołom oraz innym owadom zapylającym. Co możemy zrobić, aby chronić pszczoły? Przede wszystkim zrezygnujmy z koszenia trawników. Wyższe trawy kumulują wilgoć i dają schronienie pszczołom, a kwiaty koniczyny, mniszka lekarskiego i wielu innych gatunków są źródłem nektaru. Warto również zasadzić miododajne rośliny, nawet na balkonie.

 

Przypisy:

1) Chów wsobny – łączenie się w pary osobników spokrewnionych.

2) Dla odróżnienia tych dwóch systemów determinacji płci, chromosomy płci ptaków nazwano ZW zamiast XY.

3) Chromosomy homologiczne – chromosomy o identycznej wielkości, zawierających te same geny, lecz geny te mogą występować w różnych wersjach (allelach).

4) Ortologi – fragmenty DNA lub białka o wspólnym pochodzeniu ewolucyjnym, których rozdział nastąpił w wyniku specjacji, czyli powstawania gatunków.

5) Crossing-over – wymiana fragmentów chromatyd pomiędzy chromosomami homologicznymi w procesie mejozy. Prowadzi do zwiększenia zmienności genetycznej.

6) W optymalnych warunkach i w obecności królowej jedynie 0,01% – 0,1% robotnic ma aktywne jajniki, dzięki czemu mogą one składać jaja.

7) Mleczko pszczele – wydzielina gruczołów ślinowych młodych robotnic, bogata w substancje odżywcze.

 

Źródła:

1. https://pl.wikipedia.org/wiki/Jan_Dzier%C5%BCon

2. Roman Tomaszewski „Nie tylko Dzierżon: wprowadzenie do bibliografii piśmiennictwa pszczelniczego na Śląsku” Biblioteka nr 15(24) 2011

3. Otto Mackensen „Viability and sex determination in the honey bee (Apis mellifera L.) Genetics vol. 36 no. 5 500-509 September 1, 1951

4. Jerzy Woyke „Do honeybees eat diploid drone larvae because they are in worker cells?” Journal of Apicultural Research 4(2):65-7 January 1963

5. Tanya Gempe, Martin Beye „Sex Determination in Honeybees” Nature Education 2009

6. George Weinstock, Gene Robinson, Kim Worley „Insights into social insects from the genome of the honeybee Apis mellifera” Nature 443(7114): 931–949; 2006

7. Edward O. Wilson „Kin Selection as the Key to Altruism: Its Rise and Fall” Social Research

72(1):159-166; March 2005

8. Michał Wojciechowski, Karolina Kuszewska „Swarming generates rebel workers in honeybees” Current Biology 22(8):707-11; March 2012

9. Miller III, D.G. Ratnieks F.L.W. „The timing of worker reproduction and breakdown of policing behaviour in queenless honey bee (Apis mellifera L.) societies.” Insectes Soc. 48:178-184; 2001

10. James C. Nieh „Animal behavior: The orphan rebellion” Current Biology 22(8):R280 April 2012

11. Amdam G.V. Fennern E. Havukainen H. „Vitellogenin in honey bee behavior and lifespan” Honeybee Neuro. Behav. 1:17-29 2012

 

Odnośnik do ilustracji tytułowej: <a href=’https://pl.freepik.com/zdjecia/tlo’>Tło zdjęcie utworzone przez zirconicusso – pl.freepik.com</a>

Podziel się: