/

Czy seksmisja jest możliwa? Determinacja płci w świecie zwierząt

avatar
Dr Joanna Stojak 30 Sie, 7 minut czytania

 

Zagadnienie płci fascynuje ludzi od dawna, poświęcono mu wiele badań naukowych i społecznych, ale nadal wiele z pytań pozostaje bez odpowiedzi. Większość zwierząt jest rozdzielnopłciowych, jednak w przyrodzie spotkać można również gatunki wykorzystujące w rozmnażaniu inne mechanizmy, takie jak obojnactwo (posiadanie przez jednego osobnika narządów rozrodczych męskich i żeńskich) czy partenogeneza (rozwój potomstwa z niezapłodnionych komórek jajowych) [1]. Niezmiennie jednak sukces w rozrodzie stanowi podstawę przetrwania wszystkich gatunków. Codziennie w naturze rozgrywa się niezwykły spektakl, reżyserowany przez najróżniejsze czynniki. Nie ma w nim miejsca ani na kompromisy, ani na wojnę płci. Do tanga trzeba dwojga.

Jak to jest z tą płcią?

Proces różnicowania się na płeć żeńską i męską jest niezwykle skomplikowany i wieloetapowy. Terminem płci określa się zbiór cech budowy, funkcji i zachowania, umożliwiający określenie osobnika jako formy żeńskiej lub męskiej. Brak anomalii w budowie układu rozrodczego osobników uczestniczących w rozrodzie jest niezbędny do wydania na świat zdrowego i płodnego potomstwa.

W przyrodzie występują dwie płcie, ale różne grupy organizmów zwierzęcych mają różne patenty na ich wykształcenie. Płeć mogą determinować panujące w trakcie rozrodu warunki środowiskowe (np. temperatura inkubacji jaj) lub hormony. Inny system opiera się na obecności lub braku chromosomów płci, a nawet zmienności w liczbie całych kompletów chromosomów. Wyróżnić można także gatunki, u których płeć warunkuje określony stosunek chromosomów autosomalnych (chromosomy identyczne u obu płci, odpowiedzialne za dziedziczenie wszystkich cech organizmu z wyjątkiem cech sprzężonych z płcią, tzw. autosomy) do chromosomów płci, a nawet konkretne geny autosomalne (w tym geny warunkujące sterylność samców lub ją znoszące). Czas omówić wymienione systemy na przykładach!

Determinacja płci u człowieka

W starożytności sądzono, że dziewczynka lub chłopiec rodzą się w zależności od tego, jak płód ułożył się w łonie matki lub z którego jądra ojca pochodziło nasienie [2]. Innym mitem, w który bardzo długo wierzono, był ten o rzekomej złośliwości matek, które uporczywie odmawiały wydania na świat męskiego potomka. Przełomem w zrozumieniu jak to się dzieje, że jedni mają synów, a inni córki, okazało się odkrycie chromosomów. Obserwacje chromosomów ujawniły, że jeden z nich, nazwany później chromosomem X, zachowywał się podczas mejozy (proces podziału jądra komórkowego) inaczej. Z kolei wnikliwe analizy budowy plemników wykazały, że można wśród nich wyróżnić dwa rodzaje, charakteryzujące się obecnością lub brakiem jednego chromosomu. Bardzo szybko okazało się, że wynikało to z istnienia kolejnego (nazwanego chromosomem Y), dużo mniejszego od chromosomu X [2, 3]. Jednak dopiero pełny opis kariotypu człowieka (kompletnego zestawu chromosomów w komórkach ciała, tzw. komórkach somatycznych; u ludzi są to 22 pary autosomów i 1 para chromosomów płci) udowodnił, że to właśnie chromosomy X i Y są odpowiedzialne za determinację płci [4]. W ten sposób podczas zapłodnienia dochodzi do połączenia dwóch komórek rodzicielskich, z których matczyna przekazuje potomstwu jeden z dwóch chromosomów X, a ojcowska albo chromosom X, albo Y. U ludzi skutkuje to potomstwem o zestawie 46XX (córki) lub 46XY (synowie). Zakłada się, że chromosomy płci powstały z pary autosomów. Niewielki homologiczny fragment (tzw. region pseudoautosomalny), obecny na chromosomie X i Y (także u człowieka) jest pozostałością po tym ewolucyjnym procesie.

Dalsze analizy wykazały, że dużo masywniejszy chromosom X posiada nie tylko geny związane z płcią, ale również geny związane z metabolizmem. Aby wyrównać poziom informacji genetycznej u obu płci, jeden z dwóch chromosomów X u samic jest inaktywowany i zachowany w postaci silnie skondensowanego ciałka Barra [5].

Mimo małych rozmiarów, chromosom Y nie powinien być lekceważony. Okazuje się, że za determinację płci męskiej odpowiada jego niewielki, ale bardzo konserwatywny fragment (prawie niezmienny u różnych gatunków), który występuje u prawie wszystkich ssaków (z wyjątkiem stekowców). Fragment ten, nazwany SRY (ang. sex determining region on the Y chromosome), indukuje wielogenowy proces powstawania płci męskiej [6].

Występowanie konkretnego zestawu chromosomów płci (XX lub XY) warunkuje płeć genetyczną. Jednak jak w takim razie powstają II-rzędowe cechy płciowe, czyli płeć fenotypowa (m.in. niski głos, narządy płciowe, budowa ciała, typ owłosienia)?

Okazuje się, że na początku rozwoju płód wykazuje bipotencjalność. Powstają przewody Müllera i przewody Wolffa. I tutaj drogi dwóch płci się rozchodzą. Opcja pierwsza – przewody Wolffa przekształcają się w nasieniowody, a przewody Müllera zanikają. Mamy samca. Opcja druga – przewody Müllera przekształcają się w jajowody, macicę i górny odcinek pochwy, a przewody Wolffa zanikają. Mamy samicę. Ale dlaczego?!

Na początku spostrzeżono, że mężczyźni pozbawieni jąder nie wykształcali cech płciowych charakterystycznych dla mężczyzn, których nie poddano temu nieprzyjemnemu zabiegowi. Różnice wyjaśniło odkrycie testosteronu, jednego z najbardziej znanych hormonów androgenowych [7]. Kolejne obserwacje wykazały, że organizmy samic i samców wytwarzają takie same hormony płciowe (m.in. testosteron, estrogeny), ale w różnych stężeniach. Co więcej, nadmiar hormonów typowo męskich wywoływał maskulinizację u płodów żeńskich. Istnieją zatem dwa odrębne i antagonistyczne szlaki determinacji płci, wynikające z przewagi ekspresji genów szlaku męskiego lub żeńskiego. Niewątpliwie hormony odgrywają bardzo silną rolę w ich regulacji [8].

Samice nie lubią marznąć

W systemie determinacji płci XY, charakterystycznym dla człowieka, samice są homogametyczne (posiadają dwa identyczne chromosomy płci), a samce heterogametyczne (posiadają dwa różne chromosomy płci). Odwrotnie prezentuje się sytuacja w systemie ZW, opisanym głównie u ptaków, w którym płeć potomstwa zależy od komórki jajowej, a nie od plemnika. Chromosom Z jest większy i zawiera więcej genów niż chromosom W. Samice posiadają w swoich komórkach rozrodczych wersję ZW, natomiast samce – ZZ [9].

Doskonale znany już czytelnikom chromosom Y posiadają za to samce Drosophila melanogaster, nie determinuje on jednak płci, jest jedynie niezbędny do przeprowadzenia spermatogenezy. W przypadku tej małej muszki o płci decyduje stosunek liczby chromosomów autosomalnych do chromosomów X w komórkach. Prowadzi to także do powstawania osobników interseksualnych, których ciała zbudowane są z mozaiki tkanek męskich i żeńskich [10].

Z kolei u błonkówek (u mrówek, os, pszczół) to samica decyduje o proporcji płci w kolonii. Nasienie jest przechowywane wewnątrz ciała samicy i uwalniane podczas przechodzenia wybranych komórek jajowych przez jajowody. Z zapłodnionych jaj wykluwają się samice, z niezapłodnionych – samce. W tym systemie (znanym jako arrhenotokia lub system haplodiploidalny) samce zawsze są haploidalne i nie należy go mylić z systemem X0 (charakterystycznym na przykład dla konika polnego), również występującym u owadów [11]. W przypadku systemu haplodiploidalnego samce mają połowę chromosomów, które posiadają samice, włączając autosomy, podczas gdy w systemie X0 obie płcie mają identyczną liczbę autosomów, ale różną liczbę chromosomów płci (jeden lub dwa X). System X0 występuje także u drobiu. Kura produkuje dwa rodzaje jaj (X lub 0), podczas gdy kogut ma dwa chromosomy X.

Są jednak zwierzęta, u których to nie kariotyp, ale temperatura jest czynnikiem determinującym płeć. Tak dzieje się u większości gadów, m.in. krokodyli, żółwi, hatterii czy niektórych jaszczurek. Wahania temperatury wpływają na ekspresję genów i uaktywniają szlak zmierzający do uformowania męskich lub żeńskich gonad [12]. Na przykład z jaj żółwia greckiego (Testudo graeca) inkubowanych w temperaturze 25-30°C wykluwają się samce, a z tych inkubowanych w 31-35°C – samice. Panie z natury są bardziej wybredne i potrzebują dużo ciepła.

Podsumowanie

W przyrodzie najważniejsza jest równowaga, dlatego wszystkie wyżej opisane systemy determinacji płci zapewniają u potomstwa niemalże równą liczbę samców i samic. Jednak nawet najdoskonalszy system nie jest w stanie uchronić się przed pomyłkami. Zdarzają się sytuacje, gdy kariotyp (układ chromosomów odpowiedzialny za płeć genetyczną) jest niezgodny z płcią fenotypową, wyrażoną II- i III-rzędowymi cechami płciowymi. W przypadku odziedziczenia chromosomu Y bez genu SRY powstaje samica XY, natomiast przypadkowy transfer genu SRY na chromosom X skutkuje powstaniem samca XX (syndrom de la Chapelle). Mała liczba genów zlokalizowanych na chromosomie Y oraz inaktywacja jednego z dwóch chromosomów X u samic często prowadzi do nieprawidłowej segregacji chromosomów w czasie mitozy i mejozy. W konsekwencji dochodzi do aneuploidalności, czyli zwiększenia lub zmniejszenia standardowej liczby chromosomów. Przykładami są choroby takie jak zespół Turnera (kobieta posiadająca tylko jeden chromosom X, 45X) czy zespół Klinefeltera (mężczyzna posiadający dwa chromosomy X, 47XXY). Takie zaburzenia są fatalne w skutkach – osobniki nimi dotknięte są bezpłodne, a nierzadko charakteryzują się także niedorozwojem umysłowym.

Co więcej, okazuje się, że dziedziczenie wielu cech jest warunkowane przez geny zlokalizowane właśnie na chromosomach płci. Doskonałym przykładem jest kolor sierści u kotów. Gen warunkujący zabarwienie włosia tych zwierząt zlokalizowany jest na chromosomie X, zatem samce zawsze są jednolicie umaszczone (np. czarne lub rude), podczas gdy samice mogą wykazywać cechy pośrednie (łaciate, np. rudo-czarne), stanowiące połączenie informacji zawartej na chromosomach X od matki i ojca.

Geny, które znajdują się na tej samej parze chromosomów (np. na chromosomie X), nazywano genami sprzężonymi. Sprzężenie to nie podlega prawom Mendla i są one dziedziczone z pokolenia na pokolenie. Okazuje się, że na samym chromosomie X może występować ponad tysiąc takich genów, a część z nich odpowiada u ludzi za dziedziczne choroby genetyczne, takie jak daltonizm czy hemofilia.

Proces determinacji płci jest niezwykle zaskakujący i skomplikowany. To on warunkuje bioróżnorodność na świecie. Nie ma w nim miejsca na błędy, które są surowo oceniane i eliminowane. W przyrodzie najważniejsze jest przetrwanie, a przetrwać mogą tylko najlepiej dostosowani. Świat się zmienia, a wraz z nim wszystkie organizmy, które muszą jak najlepiej odpowiedzieć na zachodzące zmiany. Kolejne pokolenia staczają bitwy o ciągłe ulepszanie informacji genetycznej kodującej przepis na gatunek. Bez rozmnażania i istnienia płci nie byłoby to możliwe.

 

Literatura:

[1] Bachtrog D., Mank J. E., Peichel C. L., Kirkpatrick M., Otto S. P., Ashman T. L., Hahn M. W., Kitano J., Mayrose I., Ming R., Perrin N., Ross L., Valenzuela N., Vamosi J. C., The Tree of Sex Consortium. 2014. Sex Determination: Why So Many Ways of Doing It? PLoS Biology 12(7): e1001899.

[2] Piprek R. P., Kubiak J. Z. 2019. Historia badań nad determinacją płci. KOSMOS 68: 523-533.

[3] Wilson E. 1905. The chromosomes in relation to the determination of sex in insects. Science 22: 500-502.

[4] Ford C. E., Hamerton J. L. 1956. The chromosomes of man. Nature 178: 1020-1023.

[5] Barakat T. S., Gribnau J. 2012. X chromosome inactivation in the cycle of life. Development 139 (12): 2085-2089.

[6] Sinclair A. H., Berta P., Palmer M. S., Hawkins J. R., Griffiths B. L., Smith M. J., Foster J. W., Frischauf A. M., Lovell-Badge R., Goodfellow P. N. 1990. A gene from human sex-determining region encodes a protein with homology to a conserved DNA binding motif. Nature 346: 240-244.

[7] David K., Dingemanse E., Freud J., Laqueur E. 1935. Crystalline male hormone from testes (testosterone) more active than androsterone preparations from urine or cholesterol. Zeitschrift Physiologische Chemie 233: 281-293.

[8] Piprek R. P. 2007. Genetyczne mechanizmy determinacji płci i różnicowania gonad ssaków. KOSMOS 56: 39-48.

[9] Stiglec R., Ezaz T., Graves J. A. M. 2007. A new look at the evolution of avian sex chromosomes. Cytogenetic and Genome Research 117: 103–109.

[10] Dupim E. G., Goldstein G., Vanderlinde T., Vaz S. C., Krsticevic F., Bastos A., Pinhão T., Torres M., David J. R., Vilela C. R., Carvalho A. B. 2018. An investigation of Y chromosome incorporations in 400 species of Drosophila and related genera. PLoS Genetics 14(11): e1007770.

[11] Normark B. B. 2003. The evolution of alternative genetic systems in insects. Annual Review in Entomology 48: 397-423.

[12] Ge C., Weber C., Sun W., Zhang H., Zhou Y., Cai C., Qian G., Capel B. 2018. The histone demethylase KDM6B regulates temperature-dependent sex determination in a turtle species. Science 360: 645-648.

[13] Schmidt-Küntzel A., Nelson G., David V. A., Schäffer A. A., Eizirik E., Roelke M. E., Kehler J. S., Hannah S. S., O’Brien S. J., Menotti-Raymond M. 2009. A domestic cat X chromosome linkage map and the sex-linked orange locus: mapping of orange, multiple origins and epistasis over nonagouti. Genetics 181(4): 1415-1425.

 

 

Obrazek pochodzi z: https://www.freepik.com/premium-vector/duck-family-front-view-farm-birds-different-sex-age_8912784.htm#query=sex%20differences&position=41

Podziel się: